光合作用

光合作用，（Photosynthesis），即光能合成作用，是植物、藻類和某些細菌，在可見光的照射下，經過光反應和碳反應，利用光合色素，將二氧化碳（或硫化氫）和水轉化為有機物，并釋放出氧氣（或氫氣）的生化過程。光合作用是一系列復雜的代謝反應的總和，是生物界賴以生存的基礎，也是地球碳氧循環的重要媒介。

綠色的葉，進行光合作用的重要場所

1642年荷蘭人揚·巴普蒂斯塔比利時人范·海爾蒙特做了盆栽柳樹稱重實驗，得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論。他沒有認識到空氣中的物質參與了有機物的形成。

1684年，比利時的海爾蒙特認為，植物會從水中吸收養分，但其實這是不正確的觀念。

1771年，英國的普里斯特利發現植物可以恢復因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。

1771年，英國的普里斯特利發現置于密封玻璃罩內的老鼠極易窒息，但是加入一片新鮮薄荷葉，老鼠就可以蘇醒。

1773年，荷蘭的英格豪斯證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用。

1774年，英國的普里斯特利發現綠色的植物會制造、釋放出氧氣。

1782年，瑞士的瑟訥比埃發現，即使植物沒有受到陽光照射，照樣會釋放出二氧化碳。

1804年，瑞士的索緒爾通過定量研究進一步證實二氧化碳和水是植物生長的原料。

1845年，德國的邁爾發現植物把太陽能轉化成了化學能。

1864年，德國的薩克斯發現光合作用產生淀粉。

1880年，美國的恩格爾曼發現葉綠體是進行光合作用的場所。

1897年，首次在教科書中稱它為光合作用。

光合作用

植物與動物不同，它們沒有消化系統，因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養的攝取。就是所謂的自養生物。對于綠色植物來說，在陽光充足的白天，它們將利用陽光的能量來進行光合作用，以獲得生長發育必需的養分。

這個過程的關鍵參與者是內部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經由氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成為葡萄糖，同時釋放氧氣：

12H2O + 6CO2 + 陽光 → (與葉綠素產生化學作用); C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2 + 6H2O

上式中等號兩邊的水不能抵消，雖然在化學上式子顯得很特別。原因是左邊的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳。為了更清楚地表達這一原料產物起始過程，人們更習慣在等號左右兩邊都下寫上水分子，或者在右邊的水分子右上角打上星號。

12H2O + 陽光 → 12H2 + 6O2 [光反應] 12H2 (來自光反應) + 6CO2 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6H2O [暗反應]

光合作用分解水釋放出O2并將CO2轉化成糖類

光強度，水分供給 過程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統：光合作用系統一和光合作用系統二，（光合作用系統一比光合作用系統二要原始，但電子傳遞先在光合系統二開始，一二的命名則是按其發現順序）在光照的情況下，分別吸收700nm和680nm波長的光子，作為能量，將從水分子光解過程中得到電子不斷傳遞，其中還有細胞色素b6/f的參與，最后傳遞給輔酶NADP，通過鐵氧還蛋白-NADP還原酶將NADP還原為NADPH。

水光解所得的氫離子則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質復合體從類囊體內向外移動到基質，勢能降低，其間的勢能用于合成ATP，以供暗反應所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP帶走。一分子NADP可攜帶兩個氫離子。這個NADPH+H離子則在暗反應里面充當還原劑的作用。

光解水產生氧氣。將光能轉變成化學能，產生ATP，為暗反應提供能量。利用水光解的產物氫離子，合成NADPH及H離子，為暗反應提供還原劑。

固碳作用實質上是一系列的酶促反應，生物界有幾種固碳方法，主要是卡爾文循環，但并非所有行光合作用的細胞都使用卡爾文循環進行碳固定，例如綠硫細菌會使用還原性三羧酸循環，綠曲撓菌（Chloroflexus）會使用3-羥基丙酸途徑（3-Hydroxy-Propionate pathway），還有一些生物會使用核酮糖-單磷酸途徑（Ribolose-Monophosphate Pathway）和絲氨酸途徑（Serin Pathway）進行碳固定。

場所：葉綠體基質

影響因素：溫度，二氧化碳濃度

過程：不同的植物，固碳作用的過程不一樣，而且葉片的解剖結構也不相同。這是植物對環境的適應的結果。固碳作用可分為C3,C4和CAM三種類型。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。

卡爾文循環：卡爾文循環是光合作用的暗反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是，把原本并不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨后能被還原。但這種六碳化合物極不穩定，會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反應中生成的NADPH+H還原，此過程需要消耗ATP。產物是3-磷酸丙糖。后來經過一系列復雜的生化反應，一個碳原子將會被用于合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一些列變化，最后在生成一個1，5-二磷酸核酮糖，循環重新開始。循環運行六次，生成一分子的葡萄糖。

CO2+H2O→(CH2O)+O2(反應條件：光能和葉綠體)

12H2O + 6CO2+ 陽光 → (與葉綠素產生化學作用); C6H12O6(葡萄糖) + 6O2+ 6H2O

H2O→2H+ 1/2O2（水的光解）

NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（遞氫）

ADP+Pi→ATP （遞能）

CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定）

2C3化合物+4NADPH→（CH2O）+ C5化合物+H2O（有機物的生成或稱為C3的還原）

ATP→ADP+PI（耗能）

能量轉化過程：光能→不穩定的化學能（能量儲存在ATP的高能磷酸鍵）→穩定的化學能（糖類即淀粉的合成）

注意：光反應只有在光照條件下進行，而只要在滿足碳反應條件的情況下碳反應都可以進行。也就是說碳反應不一定要在黑暗條件下進行。

光照：光合作用是一個光生物化學反應，所以光合速率隨著光照強度的增加而加快。但超過一定范圍之后，光合速率的增加變慢，直到不再增加。光合速率可以用CO2的吸收量來表示，CO2的吸收量越大，表示光合速率越快。

二氧化碳：CO2是綠色植物光合作用的原料，它的濃度高低影響了光合作用暗反應的進行。在一定范圍內提高CO2的濃度能提高光合作用的速率，CO2濃度達到一定值之后光合作用速率不再增加，這是因為光反應的產物有限。

溫度：光合作用中的化學反應都是在酶的催化作用下進行的，而溫度直接影響酶的活性。溫度與光合作用速率的關系就像溫度與酶之間的關系，有一個最適的溫度。

礦質元素：礦質元素直接或間接影響光合作用。例如，N是構成葉綠素、酶、ATP的化合物的元素，P是構成ATP的元素，Mg是構成葉綠素的元素。

水分：水分既是光合作用的原料之一，又可影響葉片氣孔的開閉，間接影響CO2的吸收。缺乏水時會使光合速率下降。

研究光合作用，對農業生產，環保等領域起著基礎指導的作用。知道光反應暗反應的影響因素，可以趨利避害，如建造溫室，加快空氣流通，以使農作物增產。人們又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性，即既催化光合作用，又會推動光呼吸，正在嘗試對其進行改造，減少后者，避免有機物和能量的消耗，提高農作物的產量。

當了解到光合作用與植物呼吸的關系后，人們就可以更好的布置家居植物擺設。比如晚上就不應把植物放到室內，以避免因植物呼吸而引起室內氧氣濃度降低。

光合作用

在人們印象中，光合作用總是與植物聯系在一起，法國研究人員發現蚜蟲或許也能從光線中獲取能量，這是首次有證據顯示昆蟲體內可能也存在光合作用。此前有研究發現，蚜蟲是已知唯一能自己合成類胡蘿卜素的動物。植物的類胡蘿卜素會像葉綠素那樣進行光合作用，在動物體內則有幫助調節免疫系統等功能，但蚜蟲以外的其他動物需從食物中獲取類胡蘿卜素。

由于類胡蘿卜素是一種色素，所以蚜蟲體內類胡蘿卜素含量的多少可以改變其外表顏色。根據生存環境的不同，蚜蟲外表有多種顏色，其中綠色蚜蟲體內的類胡蘿卜素含量最多，橙色蚜蟲體內的類胡蘿卜素含量中等，而白色蚜蟲體內幾乎不含類胡蘿卜素。

研究人員觀察發現，在有光線的情況下，與白色蚜蟲相比，綠色蚜蟲體內三磷酸腺苷的含量要高得多。三磷酸腺苷是一種可以儲存和傳遞能量的分子。研究人員還發現，橙色蚜蟲體內生成的三磷酸腺苷在有光環境中會增多，在黑暗環境下會降低。

研究人員提純了蚜蟲體內的類胡蘿卜素，確認它具有吸收光能量的功能。綜合這些線索，研究人員認為蚜蟲或許也能進行光合作用，直接從光線中獲取能量。但研究人員也承認目前的新發現只是提出了一種可能，需要更多的研究來確認蚜蟲究竟是否能進行光合作用，如能確認將是對光合作用所適用范圍的重要突破。